De wolf. Biologie en ecologie in een notendop
Uiterlijk en verschijning
De (grijze) wolf (Canis lupus) is een groot hondachtig roofdier. In onze contreien valt de wolf te beschrijven als een dier van ongeveer ter grootte van een Duitse herdershond, kleiner (jonge en vrouwelijke individuen) en of anderhalf keer groter uitvallend (mannelijke dieren). Met de volgende goed opgenomen kenmerken valt een wolf van een wolfachtige hond (zoals een herdershond, wolfhond of Husky) te onderscheiden.
De wolf staat hoog op zijn poten, heeft een vrijwel horizontale rug en een diepe borst. De vacht is ruig en wisselend licht en donker grauw van ‘kleur’. De staart – bijvoorbeeld in vergelijking met die van een vos – is relatief kort en ruig behaard en heeft een donkere staartpunt. In de herfst en winter heeft de wolf een dikke (wol)vacht die snel gedurende begin zomer wordt geruid, zodat wolven tot begin herfst kortharig zijn en daarmee tengerder over komen. Meestal is een opvallend donker en hoefijzervormig ‘zadel’ op de rug en het schoudergedeelte te zien. Het wit (‘clownsmasker’) rondom de langwerpige bek is een opvallend kenmerk. De oren zijn groot, staan rechtop, zijn niet al te puntig (zoals bij een ras herdershond) en dik behaart aan de binnenzijde. De ogen van een wolf zijn relatief klein en doordringend (zie navolgende foto).
Sociaal gedrag
Wolven zijn intelligente dieren die in familieverband in groepen of de roedel leven. Dit is eigenlijk een wolvengezin gesticht door het (‘alfa’) paar ouderwolven en hun nakomelingen, met broers en zussen uit twee tot meestal niet meer dan drie generaties. Roedelstructuren, omvang en verhoudingen kunnen veranderen over de jaren en er zijn verschillen tussen die van bijvoorbeeld Europese en Noord –Amerikaanse wolven. In sommige gevallen kunnen ook buiten-familiale wolven zich bij een roedel aansluiten of tussen roedels uitwisselen, wat zorgt voor genetische uitwisseling en soms opvallend grote roedels zoals vooral vastgesteld in Noord-Amerika en in Rusland. Hiermee kan ook paring van het dominante (‘alfa’) mannetje met meerdere niet-verwante vrouwtjes (harem vorming) binnen de roedel optreden; met een groot aanwas nakomelingen als jaarresultaat.
Het sociale gedrag van wolven binnen de roedel is complex. Wolven communiceren onderling met een uitgebreide reeks gecombineerde lichaams- en gelaatsuitdrukkingen; ethologen (diergedragsdeskundigen) beschreven meer dan 70 van zulke uitdrukkingen die met zogenaamde sociogrammen zijn geïllustreerd.
Binnen de roedel heerst een duidelijke hiërarchie, met dominante en leidende dieren (het ‘alfa’ of wolvenpaar), subdominante en ‘onderdanige’ dieren. Rangen en standen kunnen echter mettertijd veranderen en zo kunnen dieren die eerst onder aan de sociale ladder stonden, uiteindelijk een dominante rol aan- of overnemen.
De roedel is tevens een hechte groep wolven die coöperatief te werk gaat bij het strategisch (op)jagen van prooidieren. Gedurende de voortplantingsfase (eerste 5 maanden) waarin jonge dieren worden opgevoed, ondersteunen vooral de oudere zusjes hun moeder bij de ‘opvoeding’; met spel en zorg voor de kleine broertjes en zusjes. Een roedel is functioneel voltallig wanneer alle dieren binnen de groep volwassen en vrijwel uitgegroeid zijn; in onze contreien is dat eind december.
Op een gegeven moment verlaten wolven die in de roedel zijn geboren hun familie om op zoek te gaan naar een eigen leefgebied; het proces van dispersie. Vooral jonge mannetjes krijgen deze drang al kort na intreding van volwassenheid. In het najaar van hun geboortejaar beginnen jonge wolven al aan zelfstandigheid, met veelvuldige afzondering en kleine verkennende omzwervingen binnen het wolvenkerngebied. In het volgende voorjaar kunnen jonge dieren al afbreken van hun familie en met dringende dispersiedrift op reis gaan. Andere dieren kunnen nog tot 2-3 jaar bij hun familie blijven.
Voortplanting
Geboorte van wolven vindt rond 1 mei tot 14 mei plaats, zelden eerder of later met uitzondering van de afrikaanse ondersoorten die wat eerder zijn. De kraamplaats kan bijvoorbeeld een ondiep uitgegraven dassen- of vossenhol zijn; of een zelf gegraven burcht in bijvoorbeeld een zandwal. Bij gebrek aan beter wordt soms ook een oppervlakkig uitgeschraapte komvormige holte in dicht struikgewas of onder een boomkluit als kraamplek gemaakt. Jonge vrouwtjes maken vaak meerdere ‘speelnesten’ binnen het voortplantingsgebied, om de jongen wisselend – bijvoorbeeld tijdens de jacht of bij de eerste wandelingen met haar kroost – te kunnen onderbrengen.
In Midden-Europa worden gemiddeld genomen 4-5 jongen geboren, maar onder gunstige omstandigheden tot wel 10 jongen. Een deel van de jongen overleeft het echter meestal niet of sterft al vroegtijdig, vooral uit zo’n groot nest.
In vergelijking met honden – die in tegenstelling tot wolven het hele jaar kunnen voortplanten – groeien wolven snel op. Meteen na de geboorte worden de jongen door gezoogd en blijft moeder wolf bij haar jongen, terwijl manlief voorzichtig voor haar zorgt. Na ongeveer 5-6 weken gaan de jongen over op vast voedsel van vlees dat eerst nog door de vader wordt gebracht en opgebraakt. Rond die tijd worden ook de eerste uitstapjes met moeder gemaakt. Na 6-7 maanden zijn ze al bijna net zo groot als hun ouders en maken de jonge wolven zelfstandig verkenningen binnen het kerngebied; beide ouders slepen tot die tijd prooi aan.
Verspreiding
Oorspronkelijk kwam de wolf – onderverdeeld in circa 15 ondersoorten afhankelijk van de gekozen taxonomische indeling – over het gehele noordelijk halfrond voor, met de pool- en tropische zones als uitsluitende begrenzingen. Zo komen wolven voor tot in de toendra’s van het noorden van Noord-Amerika en Rusland tot in de woestijngebieden van noordelijk Afrika en zuidelijk Azië; en oorspronkelijk van de westkust van Noord-Amerika tot Japan. De grootste ondersoort is de witte poolwolf (Canis lupus arctos) en de kleinste de Arabische wolf (Canis lupus arabs).
De wolf van onze contreien is de Euraziatische wolf (Canis lupus lupus), waarin zogenaamde ecotypen (dieren met een bepaalde habitatvoorkeur) zijn te onderscheiden. Onze wolven zijn deel van de zogenaamde laaglandpopulatie, met recente oorsprong in de vlakke Pleistocene gebieden van Wit-Rusland en Polen. Langzaam maar zeker zullen naar verwachting ook wolven uit de zuidelijke populaties en uit bergachtige streken (zoals in Frankrijk, Italië en verder uit Oost Europa) met de laaglandpopulatie weer gaan mengen zoals vroeger; goed voor de genetische diversiteit. Hybridisatie met honden in west Europa is tot dusver zeer zeldzaam gebleken, maar genetisch onderzoek toonde aan dat elke wolf in Europa een heel klein percentage ‘hond’ in zich heeft.
Dispersie en populatieherstel
Wolven bezitten een zeer dispersie-krachtig vermogen tot snelle verspreiding vanuit een kernpopulatie. De huidige wolvenpopulatie in Noordwest Europa heeft zijn oorsprong met hoofdzakelijk dieren die stammen uit de Noordoost- Europese populatie in de Baltische staten en het westen van Rusland. Na het – formeel geschiedkundig vastgelegd – afschieten van de laatste wolf in Duitsland in 1904, ontstond omstreeks het Millenium een nieuwe populatie wolven in regio Lausitz in voormalig Oost-Duitsland. Europese bescherming sinds eind jaren ’70 van de vorige eeuw, samen met de val van het IJzeren gordijn jachtafname in Oost-Europa, zette de deur open voor een doorzettende terugkeer van de wolf.
Feitelijk blijkt uit historische gegevens dat wolven al langer sinds de Tweede Wereldoorlog op weg naar het Westen, terug naar de gebieden waar ze anderhalve eeuw gelden zijn verjaagd door een goed georganiseerde lupicide. Pionierende wolven die het lukte om tussentijds het IJzeren gordijn door te komen legde meestal daarna in het Westen het loodje op verkeerswegen of werden afgeschoten onder het mom van ‘ontsnapt uit een dierentuin’ of als ‘schapendoder’.
De populatie-ontwikkeling van wolven van de afgelopen twintig in Europa – en vooral in Duitsland – is spectaculair en exponentieel. De Duitse wolvenstand – bijgehouden op https://dbb-wolf.de/ – staat momenteel (anno 2019) op 55 roedels. Dit roept ook vragen op over waar de ontwikkeling heen gaat en wat dit betekent voor wolvenbescherming of eventuele inzet van een wolvenbeheer. Feitelijk weet niemand – door overbejaging van wolven door de eeuwen – wat de limieten zijn van deze wolvenontwikkeling in het moderne landschap en of er een zelfregulerend mechanisme gaat werken bij een eventuele overbezetting.
De vestiging van nieuwe gebieden gaat inmiddels gewoon door, met veel lege gebieden in zuidelijk Duitsland en ruime vestigingskansen in bijvoorbeeld de Ardennen en in Noord-Frankrijk. In tegenstelling tot veel andere roofdieren – met name katachtigen zoals de lynx – leggen wolven enorme afstanden af om een eigen leefgebied te vinden; het proces dat dispersie heet. In korte tijd leggen wolven tot wel honderden kilometers af, met veel doorloop van gebieden die niet als wolvenhabitat geschikt zijn; zoals in veel van ons moderne cultuurlandschap het geval is. Het is zaak voor dispergerende jonge wolven om niet een roedelterritorium te passeren, met gevaar voor eigen leven.
Forse barrières worden tijdens de lange tochten overbrugd, waaronder rivieren, intensieve landbouwgebieden en (snel)wegen. Zo groot is de drang tot het vinden van een eigen stek, dat wolven zichtbaar overdag door open en stedelijke gebieden kunnen lopen en zich dan weinig storen aan bijvoorbeeld mensen. Dit is het beeld van de wandelwolven dat we in de open (polder)gebieden van Nederland inmiddels meerdere keren hebben gezien en vroeger al voor commotie bij de mensen zorgde, niet op de laatste plaats vanwege de sterkere neiging van wandelwolven tot schapenpredatie.
Dispersie kan voor wolven een lange zoektocht zijn, waarbij bepaalde (sub-optimale habitat) gebieden als tijdelijk onderkomen kunnen worden benut. Maar eenmaal een geschikt niemandsland te hebben gevonden, kunnen jonge wolven zich gaan vestigen. Voorwaarde voor vestiging is geschikt habitat waarin vooral voldoende prooiaanbod, rust (relatief weinig menselijke activiteit en een lage wegendichtheid), dekking in voldoende omvang aanwezig is. In het meest gunstige geval landen ze in een gebied om te koppelen met een eenzame wolf van het andere geslacht met opgedane gebiedskennis.
Gevaren en overleving
Dispersie is een gevaarlijke fase voor wolven, met grote kans op sterfte in het moderne cultuurlandschap. Drukke verkeers- en spoorwegen vormen het grootste gevaar, vooral voor onervaren jonge wolven met een sterke dispersiedrang en daarmee weinig oog voor wat er op hun pad komt. Circa 60% van de doodsoorzaken valt te wijten aan de aanvaring van wolven met verkeer.
Illegaal afschot is een niet onbelangrijke doodsoorzaak, waar de omvang maar beperkt van bekend is of kan worden onderschat. Daarnaast kunnen wolven op natuurlijke wijze omkomen door ziekte, honger, ongeval (bijvoorbeeld bij de jacht op prooidieren) of een dodelijk conflict met andere wolven.
Habitat
Wolven uit de hiervoor beschreven laaglandpopulatie lijken tot dusver een voorkeur te hebben voor laag gelegen glooiende tot vlakke landschappen met een schakering van omvangrijke bos-, heide- en/of hoogveengebieden. Daartussen verbindend liggen eveneens uitgestrekte landbouwgebieden. Deze gebieden, zoals tot dusver in vooral het noorden van Duitsland door wolven bevolkt zijn geraakt, kennen een relatief lage dichtheid aan menselijke bevolking en – van primair belang – grote populaties prooidieren; waaronder (de combinatie) ree, damhert, edelhert en everzwijn. De nieuwe vestigingsgebieden behoren tot de gebieden waar de wolf in de eeuwen vooraf aan de uitroeiende wolvenjacht tot in de 19e eeuw al voorkwam en deze komen ook in hoge mate overeen met de leefgebieden in het noordoosten van Europa.
Dekking en rust is ook belangrijk voor wolven, namelijk de mogelijkheid om zich ongestoord voor mensen te kunnen verschuilen in omvangrijke en afgelegen natuurkernen. Gebieden die het minst toegankelijk zijn voor mensen, waaronder militaire oefenterreinen, gevaarlijke (verlaten) bruinkoolwinningsgebieden, rustgebieden voor jachtwild en/of moeilijk betreedbare veengebieden zijn tot dusver vooral in trek bij wolven. De beschikbaarheid van schoon zoetwater(en) is tevens een bepalende vestigings- en habitatfactor.
Territoriaal gedrag
Eenmaal gevestigd in een geschikt leefgebied worden wolven territoriaal. Met behulp van verspreid gedeponeerde uitwerpselen (keutels), urine markeringen en zogenaamde ‘scrapes’ op de grond wordt op de wandelwegen (de zogenaamde ‘runways’) van de wolf of een wolvenroedel een netwerk aan geurvlaggen uitgezet. Deze functioneren voor de aantrekking van een maatje, het weren van vreemde niet-familiale wolven of concurrenten, het ruimtelijk-temporeel onderhouden van traditionele wandelroutes en voor de communicatie met roedelgenoten.
Met paar- en roedelvorming nemen wolven een vast kerngebied in waar voortplanting plaatsvind gedurende het zomerhalfjaar tot laat in de herfst. Binnen dit wolvenkerngebied – wat zich in het cultuurlandschap gemiddeld genomen uitstrekt over een gebied van 100 km2 – zijn territoriale markeringen in hoge dichtheid te vinden. In de winter strekt het territorium zich verder uit tot de maximale grenzen, met een areaal van 200-300 km2; afhankelijk van prooidierdichtheid. Dit gebied wordt dan wijds door de wolven belopen en bejaagd, met het kerngebied als terugtrekgebied.
Leden van de roedel komen na gezamenlijke of eenzame wandelingen geregeld bijeen op zogenaamde rendezvous plekken. Dit zijn markante ontmoetingsplekken waar gezamenlijk geslapen wordt en de wolvenpups in de vroege zomerperiode verblijven. Om samen te komen of met elkaar te communiceren huilen wolven met de typisch langgerekte wolvenhuil, waarin veel variatie kan zitten voor een bepaalde boodschap.
Vreemde wolven worden door een roedel over het algemeen niet geduld. Bij overtreding kan een eenzame wolf door een roedel worden gedood, hoewel dit lang niet altijd het geval hoeft te zijn en een indringer er met ‘kleerscheuren’ vanaf kan komen. In andere gevallen kunnen jonge buitenstaanders in onderdanige rol worden geadopteerd. Territoriumgrenzen liggen in een populatie wolvenroedels vaak nauw aan elkaar en er kan overlap in de grenszones optreden; wolvenroedels lijken elkaar daarmee wel eens op de proef te stellen. De interactie tussen wolven is dynamisch en onvoorspelbaar te noemen; stof voor meer onderzoek.
Voedsel en jacht
Wolven zijn voor een duurzaam bestaan afhankelijk van op z’n minst een toereikende prooibasis. Die bestaat in hoofdmoot uit wilde hoefdieren. Hoewel reeën circa 60% van het voedselpakket uitmaken, zijn grotere hoefdieren zeker niet onbelangrijk en tot dusver doorslaggevend voor wolvenvestiging in delen van Duitsland; terwijl prooi armere gebieden nog overgeslagen lijken te worden. Damhert, edelhert, wild zwijn (in sommige gebieden ook samen met voor de jacht uitgezette moeflons), leveren met meer biomassa een aanzienlijke impuls voor duurzame wolven vestiging. Vooral in de zomer levert het aanbod jonge herten en zwijnen een betrouwbare voedselvoorraad. Naast jonge prooidieren zijn zieke of zwakke exemplaren van belang en het is hiermee dat wolven een ‘nuttige’ opruimende rol vervullen. Feitelijk wordt alleen een surplus aan prooidieren door de wolven afgeroomd. Dit is niet onbelangrijk in een modern cultuurlandschap, waar de overleving van wilde hoefdieren is toegenomen door vooral klimaatverandering en subsidiëring met voedsel door de landbouw; en daarmee ook het onvermogen van jagers om wildpopulaties in balans te houden.
Naast hoefdieren zijn kleinere prooidieren voor de wolf niet onbelangrijk. Konijnen, hazen en woelmuizen vormen een substantieel onderdeel van het wolvendieet. Vegetarisch voedselsupplement wordt niet versmaad.
Helaas vallen ook landbouwhuisdieren, waaronder vooral schapen/geiten en in veel mindere mate paarden, runderen en hobby dieren als alpaca’s, binnen het voedselspectrum van de wolf. Vooral jonge onervaren ‘lone wolves’ op dispersie leren dat schapen een gemakkelijke snack kunnen zijn, hetgeen tot de geruchtmakende conflicten met menselijke belangen leidt. Ervaring leert dat bij vestiging en roedelformatie de wolven in hoge mate overschakelen op wilde hoefdieren wanneer deze goed voorradig en te bejagen zijn. De predatie op landbouwhuisdieren is daarmee echter niet uitgesloten. In de winter kunnen wolven opportunistisch een schaap of meer op hun wandeling meepakken en individuele wolven kunnen geconditioneerd disproportioneel op schapen blijven jagen. Goed op de situatie toegesneden preventieve maatregelen tegen de predatie door wolven worden en blijven binnen een territoriaal wolven gebied noodzakelijk.
Wolven jagen afwisselend in delen van hun territorium om groepjes wilde hoefdieren na een tijdje weer te kunnen verrassen, zonder daar hoogmatig druk op uit te oefenen. De jachtwijze van wolven kan een verassingsaanval op één of selectief op meerdere prooidieren zijn, zoals meestal toegepast door lone wolves, of een achtervolging waarin samenwerking binnen de roedel tot ultieme uiting komt. Met veel slimheid, souplesse, uithoudingsvermogen en bijzonder veel (bijt)kracht kunnen wolven een prooidier overmeesteren. Snel na het doden worden grote stukken van de prooi opgegeten; tot wel 7 kilo kan in één keer worden verorbert.
Bij grote prooien komen wolven na de kill regelmatig terug om verder te eten. Uiteindelijk wordt bijna alles opgegeten, inclusief delen van gewei en beenmerg. De resten worden weggenomen en opgegeten door kleinere roofdieren en aaseters, waaronder vos, marterachtigen, roofvogels en de raaf; die laatste als trouwe volgeling van de wolf.
Het zogenaamde landschap van de angst wordt met de terugkeer van een natuurlijke predator als de wolf wellicht gedeeltelijk in het cultuurlandschap hersteld. De wolf verandert mogelijk het gedrag van wilde hoefdieren, die volgens sommige terreinbeheerders door wolvenvoorkomen minder zichtbaar zijn geworden. De ecologische betekenis hiervan is door de langdurige afwezigheid van de wolf echter moeilijk meetbaar in verband met traditionele (drijf)jacht op hoefdieren door de mens (zoals in Duitsland veel het geval is). Daarnaast wordt een diep ingebakken of latent instinct tegen roofdieren waarschijnlijk aangescherpt. Herten worden meer oplettendheid en hun ruimtelijke bewegingen kunnen veranderen van concentraties naar meer ruimtelijke spreiding, zodat bijvoorbeeld begrazingsdruk afneemt en een bepaalde vegetatie zich kan herstellen. Dat er ook tolerantie is van prooidieren ten aanzien van wolven, blijkt uit veldonderzoek dat laat zien dat prooidieren ook dichtbij de wolven leven en pas voorzichtig worden of verdedigend samenscholen wanneer de wolven in jachtmodus gaan. Hetzelfde geldt voor kleinere als concurrenten beschouwde roofdieren als de vos, die vooral voorzichtig moet zijn een wolf niet voor de voeten te lopen.
Wolvenspoor
De vaste aanwezigheid van wolven in een gebied valt voor het geoefend oog niet te ontgaan. Zoals eerder beschreven laten wolven regelmatig in ruimte verspreidde markeringen achter op hun lange wandelingen door het territorium. Meest opvallend zijn de keutels en voetprenten of spoor.
Wolvenkeutels zijn meestal goed te onderscheiden van hondenpoep, hoewel er behoorlijk wat variatie in kan bestaan die tot verwarring kan leiden; bijvoorbeeld met jachthonden die resten wild te eten kregen.
Normaal gesproken bestaan wolvenkeutels uit een min of meer vaste massa met fijne tot grove bot- of kalkresten, de haren van prooidieren en in mindere mate soms ook die uit eigen vacht. Vooral oudere en witte ‘kalkkeutels’ kunnen langdurig opvallen en zelfs lang na het uiteenvallen (een jaar later vaak nog zichtbaar als witte vlek) functioneren als geurvlaggen. Verse en donker getinte keutels met weinig verteerd bloed en vlees zijn minder duurzaam of vergaan snel. Verse wolvenkeutels hebben een onaangename geur; anders dan de smeuïge en sterker in kleur variërende drollen van huishonden, die veelal gevoerd zijn met een variëteit aan geproduceerd voer.
Door haren uit wolvenkeutels in detail – met behulp van een vergrootglas of microscoop – voor soortdeterminatie te analyseren kan een indruk van het dieet van wolven in een bepaald gebied worden verkregen.
De prenten en het spoor van een wolf lijken vergroot sterk op die van een vos. Kenmerkend zijn de hoogmatige symmetrie, weinig ruimte tussen de zolen, meestal een scherpe nagelafdruk en daarnaast relatief weinig hielafdruk. In hoeverre dit valt af te lezen is afhankelijk van het substraat. Wolven die regelmatig in draf over hun runways lopen laten overwegend een lang lopend recht, regelmatig of gesnoerd spoor achter; meestal strak op de rand van een breder pad. Bij draf overlappen de grotere prenten van de voorpoten grotendeels met de kleinere prenten van de achterpoten; waardoor het vaak lijkt alsof een enkele prent is gezet. Bij een roedel op de lange wandel lopen de leden vaak in het spoor van het voorlopende dier. Een tweetal dieren loopt vaak ook naast elkaar. Bij rustig lopende en meer terrein besnuffelende wolven staan de prenten los van elkaar en minder in een rechtlijnig spoor. Dierwissels door bossen worden veelvuldig benut, hoewel meestal alleen zichtbaar aan keutels.
Let wel, vaste regels voor het zuiver duiden van wolvenspoor bestaan niet, ondanks wat sommigen beweren of uit boekjes lijken over te nemen. Eenzame grote (zwerf)honden, vooral rashonden die dichter bij de wolf staan, kunnen wolfachtige sporen produceren. Andersom kan verwarring met het onregelmatige snuffel- of dwarrel spoor van een wolf optreden.
In onze contreien met veel hondenuitlaat is het vaak lastig om een goed of betrouwbaar mogelijk onderscheid te maken. Het komt dan neer op een geoefend oog op details, waarin factoren als afzondering, aan- of afwezigheid van mensenspoor samen met de vastlegging van een keutel moeten worden meegewogen. Een 100% betrouwbare duiding is in veel gevallen niet mogelijk en zelfs doorwrochte wolvenspeurders kunnen de mist ingaan of moeten het nadeel van de twijfel accepteren.
